IMPACTOS DEL APROVECHAMIENTO FORESTAL SELECTIVO EN POBLACIONES DE ANFIBIOS DE UN BOSQUE TROPICAL HUMEDO DE BOLIVIA


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1 IMPACTOS DEL APROVECHAMIENTO FORESTAL SELECTIVO EN POBLACIONES DE ANFIBIOS DE UN BOSQUE TROPICAL HUMEDO DE BOLIVIA Documento Técnico 105/2001 Nell J. Fredericksen Todd S. Fredericksen Autores Contrato USAID: 511-C Chemonics International Inc. USAID/Bolivia Julio, 2001 Objetivo Estratégico de Medio Ambiente (USAID/Bolivia)

2 Impactos del Aprovechamiento Forestal Selectivo en Poblaciones de Anfibios de un Bosque Tropical Húmedo de Bolivia Proyecto de Manejo Forestal Sostenible BOLFOR Cuarto Anillo esquina Av. 2 de Agosto Casilla 6204 Teléfonos: Fax: Santa Cruz, Bolivia BOLFOR es un proyecto financiado por USAID y el Gobierno de Bolivia e implementado por Chemonics International

3 Tabla de Contenido RESUMEN EJECUTIVO SECCION I INTRODUCCION I-1 SECCION II METODOLOGIA II-1 A. Lugar de Estudio II-1 B. Efectos del Aprovechamiento en las Poblaciones Adultas de Anfibios II-1 C. Efectos del Aprovechamiento en los Recursos Acuáticos para Renacuajos II-3 SECCION III RESULTADOS III-1 A. Efectos del Aprovechamiento en las Poblaciones Adultas de Anfibios III-1 SECCION IV DISCUSION IV-1 SECCION V REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS V-1

4 RESUMEN EJECUTIVO Se llevaron a cabo levantamientos de poblaciones de anfibios en una franja de 20 m alrededor de un arroyo perenne, durante el año posterior al aprovechamiento selectivo, a fin de comparar la abundancia, riqueza de especies y composición de dichas poblaciones en áreas intervenidas y no intervenidas por la extracción forestal. Asimismo, se efectuaron levantamientos de fuentes temporales de agua, en el bosque aprovechado el año anterior, a fin de monitorear sus características y el uso de estas fuentes por poblaciones de renacuajos. Dichos levantamientos se realizaron en una concesión forestal, ubicada en un bosque tropical húmedo del oriente de Bolivia. La superficie intervenida por el aprovechamiento, en las márgenes del arroyo, fluctuó entre 23 y 30%. En general, no hubo diferencias significativas entre las áreas intervenidas y no intervenidas en cuanto a abundancia, riqueza de especies o composición de anfibios. No obstante, una especie de sapo, Bufo typhonia, mostró abundancia significativamente mayor en áreas intervenidas. El resto de las especies capturadas en el estudio correspondió a ranas, las cuales tendieron a presentar densidades reducidas en áreas alteradas. Se capturó un número mayor de anfibios en la época seca, en comparación con las temporadas de transición. Los renacuajos se encontraron, en su mayoría, en fuentes temporales de agua que contaban con una cobertura del dosel de 70% o más y una cobertura de hojarasca mayor al 50%. El volumen de agua no estuvo significativamente relacionado con la densidad de renacuajos. El porcentaje de cobertura del dosel no estuvo significativamente vinculado con las tasas de desecación de pozas o arroyos. El presente estudio confirma que las áreas ribereñas constituyen un refugio importante para los anfibios durante períodos secos y, por lo tanto, se deberían establecer zonas ribereñas de amortiguamiento para éstos y otras especies de la fauna en los bosques sujetos a manejo forestal. Sin embargo, las intervenciones limitadas de aprovechamiento(de hasta un 30%), tales como las observadas en este estudio, al parecer no causan impactos significativos en las poblaciones de anfibios de áreas ribereñas o del bosque en general.

5 SECCION I Introducción Se han realizado muchos estudios del impacto del aprovechamiento forestal en la biodiversidad acuática en los bosques de clima templado, sin embargo se sabe muy poco sobre el impacto de esta actividad en las regiones tropicales (Pringle y Benstead, en imprenta). Los pocos estudios que se han llevado a cabo en el trópico se han enfocado, principalmente, en poblaciones de peces en sistemas fluviales permanentes y extensos. Aún en menos estudios se ha evaluado el impacto del aprovechamiento forestal en otros elementos de la biodiversidad ribereña y, básicamente, en ninguno se han examinado fuentes temporales de agua. Los efectos directos de la extracción forestal y las actividades relacionadas con ésta, tales como corta de árboles, construcción de caminos y arrastre de troncas pueden causar mayor escorrentía y sedimentación en arroyos y ríos (Heinrich 1995). El aumento de turbidez y sedimentación de cursos de agua puede fluctuar entre 70 y 79% en áreas aprovechadas, con los correspondientes impactos negativos en la vida acuática, tal como destrucción de huevos, reducción de la profundidad de pozas y limitación de acceso a la hojarasca, que constituye la base de las cadenas tróficas en arroyos (Pringle y Benstead, en imprenta). La reducción de la cobertura del dosel puede causar aumento del asoleamiento, reducción de insumos de hojarasca y mayor crecimiento de algas, con la consecuente limitación en la disponibilidad de oxígeno en los arroyos. En el caso de pozas y arroyos temporales, la reducción de la cobertura del dosel y el consiguiente aumento en asoleamiento puede, también, subir la temperatura del agua y acrecentar las tasas de desecación. La mayoría de los anfibios dependen de sistemas acuáticos para la postura de huevos y las etapas larvales (Stebbins y Cohen 1995). Asimismo, las etapas adultas de la familia Ranidae se limitan, típicamente, a zonas de alta humedad del suelo y ambiental, factores que se asocian con los bosques que bordean cursos de agua. Muchas especies dependen de pozas temporales en vez de arroyos, los cuales son impredecibles en cuanto a su disponibilidad y duración. El deterioro de la calidad del agua debido a la desecación de lagunas en climas templados es uno de los principales factores que afecta, de manera negativa, a la supervivencia y metamorfosis de los renacuajos (Schmuck et al. 1994). La extracción forestal puede aumentar la velocidad del deterioro de fuentes temporales de agua, al incrementar las tasas de desecación y afectar la concentración de amoníaco en el agua. Muchos invertebrados también dependen de los sistemas acuáticos para el desarrollo de sus huevos y las etapas larvales. La reducción de las poblaciones de invertebrados puede tener efectos de tipo cascada en las poblaciones de otros animales que se alimentan de éstos, como los anfibios adultos. Actualmente, Bolivia aún cuenta con grandes extensiones de bosques. Sin embargo, éstos están sujetos a crecientes presiones económicas y sociales que incluyen la explotación maderera y la conversión del uso del suelo para la agricultura y asentamientos humanos (Fredericksen 2000). Los recientes avances en el sector forestal fomentan prácticas de manejo sostenible que incluyen la elaboración obligatoria de planes de manejo e incorporan técnicas de aprovechamiento de impacto reducido. Dichos planes, especialmente los necesarios para la certificación, requieren que las áreas ribereñas sean protegidas como reservas y abarquen franjas suficientemente amplias en las cuales no se realicen labores de aprovechamiento. No obstante, debido a la

6 CHEMONICS INTERNATIONAL INC. PROYECTO BOLFOR dificultad para el monitoreo de las operaciones de corta, generalmente no se respetan las áreas ribereñas de amortiguamiento. Muchos caminos madereros atraviesan zonas ribereñas sin utilizar puentes y, además, se cortan árboles en dichas áreas, reduciendo la cobertura del dosel en las márgenes de los cursos de agua. Los impactos de estas actividades en la fauna que utiliza dichas áreas no son claros, así como el tamaño de las franjas necesarias para mantener la salud y la biodiversidad de los cursos de agua. El objetivo del presente estudio fue 1) comparar la abundancia, riqueza de especies y composición de poblaciones de anfibios en un arroyo perenne en un bosque aprovechado, tanto en fajas de amortiguamiento no alteradas como en fajas alteradas por caminos, pistas de arrastre y extracción de árboles y 2) determinar el impacto del aprovechamiento selectivo en fuentes temporales de agua y sus poblaciones de renacuajos. I-2 IMPACTOS DEL APROVECHAMIENTO FORESTAL SELECTIVO EN POBLACIONES DE ANFIBIOS DE UN BOSQUE TROPICAL...

7 SECCION II Metodología A. Lugar de Estudio La Chonta es una concesión forestal ubicada en la Reserva Forestal de Guarayos (15 45 S, O). El sitio de estudio corresponde a un bosque semideciduo, con una época seca de cinco meses de duración (de septiembre a mayo). La temperatura anual media es de 24.5 y la precipitación anual media es de aproximadamente 1500 mm. El bosque está dominado por especies arbóreas del dosel, características de bosques húmedos, entre las que se incluyen Ficus spp., Hura crepitans y Pseudolmedia laevis. Históricamente, la extracción forestal ha consistido en la extracción altamente selectiva de mara (Swietenia macrophylla) y cedro (Cedrela fissilis) en bajos volúmenes (menos de 1m 3 /ha). Actualmente, sin embargo, se extraen 18 especies maderables, utilizando técnicas de aprovechamiento planificado recientemente certificadas por SmartWood, certificadora independiente respaldada por el Forest Stewardship Council. Las tasas anuales de extracción en la concesión promedian 2373 hectáreas (21.7 m 3 /ha). En promedio, 80% de los árboles sobrevivientes se extraen mediante skidders y respetando límites diamétricos. Actualmente, los caminos de extracción cruzan arroyos perennes, sin puentes, y a pesar de que en el plan de manejo se define un margen de 50 m alrededor de los cursos de agua, se cortan árboles hasta a 0.5 m de las orillas. B. Efectos del Aprovechamiento en las Poblaciones Adultas de Anfibios B1. Diseño Experimental En abril del 2000, se seleccionó una sección, de 1 km de largo, de un arroyo perenne (con un promedio de 15 m de ancho) para el presente estudio. Dicho arroyo se encontraba en un bosque aprovechado en 1999 y formaba parte de un área de bosque que no sufrió daños debidos a incendios forestales. Se sabe que el mencionado arroyo mantiene su flujo, con excepción de años muy secos. Durante la estación extremadamente seca del año 2000, el arroyo se secó hasta quedar sólo pozas dispersas de agua estancada. El estudio se llevó a cabo de abril a noviembre del 2000, incluyendo el pico de la época seca. Se elaboró un mapa de la sección de 1 km de arroyo, incluyendo fajas de 20 m de ancho en ambas orillas (definidas como área mínima de protección en las prácticas de manejo establecidas por la nueva legislación forestal boliviana) a fin de determinar el porcentaje de superficie intervenida por la extracción forestal. Para el muestreo de poblaciones anfibios, se ubicaron diez bloques dentro del área límite de 20 m, cada uno de los cuales consistió en un área con disminución de cobertura del dosel debido a la extracción de árboles o la construcción de caminos (tratamiento de intervención) y un área no intervenida (testigo), localizada a más de 30 m de cualquier intervención. Se ubicaron cinco bloques a cada lado del arroyo. Los bloques se parearon por proximidad, a fin de minimizar la variación externa debida a diferencias topográficas y otros factores. El muestreo se efectuó en abril, mayo y junio (transición de época lluviosa a seca), julio y agosto (época seca), y septiembre y noviembre (transición de época seca a lluviosa) del 2000, un año después del aprovechamiento forestal. Esto corresponde a un diseño de bloque completamente aleatorio, con

8 CHEMONICS INTERNATIONAL INC. PROYECTO BOLFOR bloques, tipos de intervención (daños por aprovechamiento vs. testigo) y época de muestreo como principales factores. B2. Recolección de Datos B2a. Muestreo de Herpetofauna Dentro de cada parcela, se colocaron trampas de caída en diagonal al curso del arroyo, con intervalos de 5 m, ubicándose la primera a 1 m de la orilla. Cada trampa consistió en cuatro baldes, de 4 litros de capacidad (instalados al nivel del suelo y cada 5 m). Se instaló una rejilla plástica, de 25 cm de altura, entre los baldes. Cada uno de éstos contaba con una tapa de metal, suspendida a 5-10 cm de altura sobre la boca, a fin de proteger a los animales de la lluvia y la luz directa del sol. Cuando las trampas no se encontraban en uso, las tapas se colocaban directamente sobre la boca de los baldes para evitar la entrada de animales. Los reptiles y anfibios capturados fueron identificados (hasta la especie), marcados con marcadores permanentes no tóxicos (exceptuando ejemplares de la familia Ranidae) y liberados lejos del área de muestreo. Cada sesión de muestreo duró, como mínimo, cinco días. Se sumaron las capturas de cada sesión y se estandarizaron a un número de animales capturados por noche. Asimismo, se registró la temperatura ambiente y la humedad relativa. No obstante, debido a fallas de equipo, sólo se efectuaron mediciones de humedad en abril del Los datos de temperatura se registraron, cada hora, durante 10 días en el curso del período de estudio, haciendo un muestreo de 2 bloques (4 parcelas) cada día. B2b. Cobertura Vegetal y Restos Leñosos En abril del 2000, se efectuaron estimaciones de cobertura vegetal en ocho lugares, dentro de cada claro o área no alterada. El porcentaje de cobertura del sotobosque (< 2 m) se estimó con una aproximación del 5%, mediante cuadrantes de 1 m. El porcentaje de cobertura del dosel (> 10 m) se estimó mediante un densiómetro de cuadrícula. El porcentaje de cobertura del suelo por restos leñosos mayores a 2 cm de diámetro se estimó ocularmente, con una aproximación del 5%, en los mismos ocho cuadrantes utilizados para la estimación de cobertura vegetal. B2c. Análisis Estadístico Se resumieron los datos de todas las noches de muestreo, habiéndose registrado el número de individuos y especies capturados en cada parcela, durante cada estación. La parcela (n = 10) se consideró como unidad experimental. Se empleó un análisis de varianza (ANOVA) de dos vías con bloque, tratamiento y estación para determinar si existían diferencias en las abundancias totales e individuales de captura de anfibios. Antes del análisis, se revisaron los datos para determinar si existían transgresiones de las suposiciones de normalidad y desigualdad de varianza entre tratamientos. También se intentó comprobar la interacción entre tratamiento y estación. El efecto bloque*tratamiento*estación se usó como factor de error en el modelo de ANOVA. Se empleó una prueba pareada de t para determinar si existían diferencias entre tratamientos en cuanto a características de la vegetación, puesto que ésta fue relativamente estable durante todas las estaciones en la zona ribereña estudiada. Se usó un nivel de α equivalente a 0.05 a fin de determinar la significancia estadística de estas pruebas. Los datos II-2 IMPACTOS DEL APROVECHAMIENTO FORESTAL SELECTIVO EN POBLACIONES DE ANFIBIOS DEUN BOSQUE TROPICAL...

9 CHEMONICS INTERNATIONAL INC.- PROYECTO BOLFOR ambientales se usaron como correlativos de la abundancia y diversidad de los grupos taxonómicos de fauna. C. Efectos del Aprovechamiento en los Recursos Acuáticos para Renacuajos C1. Diseño Experimental En mayo del 2000, se seleccionaron ocho transectas de inventario, de 1 km de largo, dentro del bosque que fue aprovechado el año anterior, además de ocho transectas en el bosque que fue inventariado en abril del 2000 para su aprovechamiento en el Sin embargo, se debe señalar que el área de bosque programada para el aprovechamiento fue dañada, en 1995, por un incendio forestal y, como resultado de éste, su área basal era igual o menor a la del área aprovechada. Por lo tanto, una comparación directa entre áreas aprovechadas y no aprovechadas podría ser confusa debido a los impactos del incendio. Por este motivo, se usó un enfoque de regresión relacionando la producción de renacuajos con las características ambientales en cada punto. Se recorrieron todas las transectas y todos los recursos acuáticos, como pequeños arroyos y pozas ubicados a 5 m de las transectas, fueron marcados y numerados. Esto permitió censar los recursos acuáticos disponibles en una superficie de ocho hectáreas en cada área. En cada poza o arroyo se midió, con una aproximación de un centímetro, el largo, el ancho y la profundidad en el punto más hondo (en los arroyos grandes, la profundidad se midió en varios puntos y luego se promedió). Estas medidas se usaron para elaborar un índice de volumen para la aproximación del volumen de agua en las pozas. El porcentaje de cobertura de hojarasca del lecho de pozas y arroyos se estimó ocularmente, con una aproximación del 5%. Se registró la presencia y el número de renacuajos en cada arroyo o poza. En el caso de grandes grupos de renacuajos, se estimó el número de éstos. En las pozas que contenían renacuajos, se tomó una muestra de éstos y se los mantuvo en acuarios como ayuda para la identificación de especies. Se efectuaron mediciones adicionales de la cobertura del dosel (> 10 m) en cada fuente de agua, mediante un densiómetro de cuadrícula. Se repitió la visita a los arroyos o pozas en cinco ocasiones entre junio y noviembre del 2000, con intervalos de aproximadamente un mes, y se repitieron las mediciones. C2. Análisis Estadístico Se usaron gráficas de puntos de la densidad de renacuajos con índice de volumen, tasas de desecación, porcentaje de hojarasca y cobertura del dosel, a fin de determinar los umbrales críticos de las densidades de renacuajos y de estas variables. INTRODUCCIÓN II-3

10 SECCION III Resultados A. Efectos del Aprovechamiento en las Poblaciones Adultas de Anfibios El mapeo de ambas orillas del arroyo de muestra reveló un nivel de disturbio de 30% en el área total de la ribera oriental y 23% en la ribera occidental. Se evidenciaron dos formas de disturbios: claros formados por la caída de árboles que se encontraban en su totalidad dentro del área o extendiéndose hacia ésta desde zonas aprovechadas fuera del borde, y pistas de arrastre que pasaban por el área de borde y cruzaban el arroyo en varios puntos. Durante el estudio, se capturaron 397 individuos de siete especies de anfibios. De éstas, seis especies fueron capturadas en las áreas alteradas y seis especies en las áreas no alteradas. Las especies más comunes, tanto en las parcelas de áreas alteradas como no alteradas, fueron Bufo tiphonia, Epipidobates pictus y una especie de la familia Leptodactyliae. Otras dos especies: Chiasmocleis albopunctata y otra especie de la familia Leptodactyliae se capturaron en números reducidos, tanto en las parcelas de áreas alteradas como no alteradas. La especie Hamptophryne boliviana fue capturada sólo una vez en las parcelas de áreas alteradas y una tercera especie de la familia Leptodactyliae se capturó sólo una vez en las parcelas de áreas no alteradas. En general, no hubo una diferencia significativa en la captura total de anfibios en áreas alteradas en comparación con áreas no alteradas (P = 0.32), sin embargo, se observó una tendencia hacia un mayor número de capturas en áreas alteradas. El análisis de las tres especies más comunes mostró una tasa significativamente mayor de captura del sapo B. typhonia en áreas alteradas (P = 0.03). Dos especies comunes de rana, E. pictus y una especie de la familia Leptodactyliae, no mostraron diferencias significativas entre tratamientos (P = 0.11 y 0.38, respectivamente), pero se evidenció una tendencia hacia mayores capturas de éstas en áreas no alteradas (Figura 1). La riqueza de especies no difirió entre tratamientos. Se capturó un mayor número de anfibios durante la época seca, en comparación con los períodos de transición (P ). No se observó una interacción significativa entre estación y tratamiento (P = 0.99). Las capturas de B. typhonia siguieron el mismo patrón que las capturas generales, habiéndose registrado las tasas más altas en la época seca (P = ). E. pictus también tuvo tasas mayores de captura en la época seca y de transición entre seca y lluviosa, en comparación con el período de transición entre la época lluviosa y la seca (P = ). En ambas especies, no se evidenció una interacción significativa entre tratamiento y estación (Figura 2). En una especie de la familia Leptodactyliae no se observó un efecto estacional significativo, pero sí una interacción marcada entre estación y tratamiento, habiéndose registrado más capturas en áreas alteradas, durante períodos lluviosos y secos, y más capturas en áreas no alteradas durante el período de transición.

11 CHEMONICS INTERNATIONAL INC. PROYECTO BOLFOR 3,5 3 2,5 No alterada Alterada 2 1,5 1 0,5 0 Todos B. typhonia E. pictus Rana sp. Figura 1. Número medio de anfibios capturados por noche (± 1 error estándar) en áreas alteradas y no alteradas en una faja ribereña de 20 m de un bosque tropical húmedo del oriente de Bolivia. 2 No alterada Alterada 1,5 1 0,5 0 Lluvia-Seca Seca Seca-Lluvia Figura 2a. Número medio de anfibios capturados por noche (± 1 error estándar) durante la transición de la época lluviosa-seca, época seca y transición de la época seca-lluviosa en un bosque húmedo tropical de oriente de Bolivia. Los gráficos corresponden a las capturas totales de anfibios y a las tres especies más comunes capturadas durante el estudio. III-2 IMPACTOS DEL APROVECHAMIENTO FORESTAL SELECTIVO EN POBLACIONES DE ANFIBIOS DE UN BOSQUE TROPICAL...

12 CHEMONICS INTERNATIONAL INC.- PROYECTO BOLFOR 2 No alterada Alterada 1,5 1 0,5 0 Lluvia-Seca Seca Seca-Lluvia Figura 2b. Número medio de anfibios (B. typhonia) capturados por noche (± 1 error estándar) durante la transición de la época lluviosa-seca, época seca y transición de la época seca-lluviosa en un bosque húmedo tropical de oriente de Bolivia. Los gráficos corresponden a las capturas totales de anfibios y a las tres especies más comunes capturadas durante el estudio. 1,6 1,4 1,2 No alterada Alterada 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 Lluvia-Seca Seca Seca-Lluvia Figura 2c. Número medio de anfibios (E. pictus) capturados por noche (± 1 error estándar) durante la transición de la época lluviosa-seca, época seca y transición de la época seca-lluviosa en un bosque húmedo tropical de oriente de Bolivia. Los gráficos corresponden a las capturas totales de anfibios y a las tres especies más comunes capturadas durante el estudio. RESULTADOS III-3

13 CHEMONICS INTERNATIONAL INC. PROYECTO BOLFOR 2 No alterada Alterada 1,5 1 0,5 0 Lluvia-Seca Seca Seca-Lluvia Figura 2d. Número medio de anfibios (Leptodáctilos) capturados por noche (± 1 error estándar) durante la transición de la época lluviosa-seca, época seca y transición de la época seca-lluviosa en un bosque húmedo tropical de oriente de Bolivia. Los gráficos corresponden a las capturas totales de anfibios y a las tres especies más comunes capturadas durante el estudio No alterada Alterada Dosel Sotobosque Residuos leñosos Figura 3. Media (± 1 error estándar) de porcentaje de cobertura del dosel (> 10 m de altura), cobertura del sotobosque (< 2 m de altura) y residuos leñosos (> 2 cm de diámetro) en áreas alteradas y no alteradas dentro de una faja ribereña en un bosque húmedo tropical del oriente de Bolivia. III-4 IMPACTOS DEL APROVECHAMIENTO FORESTAL SELECTIVO EN POBLACIONES DE ANFIBIOS DE UN BOSQUE TROPICAL...

14 CHEMONICS INTERNATIONAL INC.- PROYECTO BOLFOR La cobertura del dosel fue 53% menor en las áreas alteradas, con respecto a las no alteradas (P = 0.001). La cobertura del sotobosque no difirió entre tratamientos. Los restos leñosos grandes fueron mayores en áreas alteradas (P = 0.005, Figura 3). Las curvas termales de los tratamientos mostraron que las temperaturas en las áreas alteradas fueron, en promedio, de 2 a 2.5 C más altas durante las horas del mediodía, que las mismas en las áreas no alteradas (Figura 4). B. Efectos del Aprovechamiento en los Recursos Acuáticos para Renacuajos Durante el período de estudio se monitorearon 24 arroyos o pozas; 17 ubicados en el bosque aprovechado y siete en el bosque no aprovechado pero incendiado. Casi todos estos cuerpos de agua eran arroyos temporales, con excepción de dos que eran pozas de agua estancada. En octubre del 2000, todas estas fuentes se secaron completamente, a excepción de dos de ellas que se mantuvieron con agua. Cuatro de las fuentes de agua se secaron después de haber transcurrido sólo un mes del estudio y se mantuvieron secas hasta octubre. Otras cinco fuentes se secaron después de sólo un mes, reabasteciéndose de agua en agosto y secándose completamente en octubre. Diecinueve fuentes de agua contaban con agua nuevamente en noviembre, después de iniciarse las lluvias. Todas las fuentes de agua, exceptuando cuatro de éstas, tenían una cobertura del dosel de 85% o mayor; la cobertura de los cuatro puntos restantes fluctuó entre 40 y 70%. De las 24 fuentes de agua, 16 contuvieron renacuajos durante algún punto del período de estudio y ocho no mostraron evidencia alguna de éstos. El volumen de agua en cada uno de los puntos no tuvo un efecto significativo en la presencia de renacuajos, los cuales se encontraron en arroyos/pozas con volúmenes bajos de agua, así como con volúmenes altos (Figura 5). No obstante, se encontraron renacuajos con mayor frecuencia en arroyos/pozas con mayores niveles de hojarasca (Figura 6). Del mismo modo, la frecuencia de renacuajos fue mayor en arroyos/pozas con mayor cobertura del dosel (Figura 7). Esta no afecto significativamente las tasas de desecación de los puntos. La tasa de desecación de los arroyos/pozas con cobertura de 90% o mayor fluctuó entre 5 y 100% de pérdida de volumen, mientras que el punto con la menor cobertura del dosel (40%) no se secó. Se observó un efecto estacional marcado, puesto que los renacuajos se hallaron en mayor número y frecuencia durante el mes de noviembre. Los arroyos/pozas también fueron utilizados en junio y mayo, habiéndose encontrado siete y ocho fuentes de agua con renacuajos respectivamente, pero éstos se presentaron en números mucho menores. El uso de las fuentes de agua por las especies estuvo dominado por las dos especies más comunes del bosque: Bufo tiphonia y Epipidobates pictus. Los renacuajos de la segunda especie se encontraron a lo largo del período de estudio en grupos de tamaño pequeño a mediano, sin observarse un pico evidente en la frecuencia. Los renacuajos de Bufo tiphonia fueron más comunes en grupos muy numerosos durante el muestreo de noviembre. Asimismo, a finales de la época seca (agosto y octubre), se encontraron varios renacuajos de especies no identificadas de la familia Hylidae. RESULTADOS III-5

15 CHEMONICS INTERNATIONAL INC. PROYECTO BOLFOR No alterada Alterada :00 9:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 Hora del día Figura 4. Temperaturas diurnas medias de áreas alteradas y no alteradas en una faja ribereña de 20 m en un bosque húmedo tropical del oriente de Bolivia. No. de renacuajos Indice de volumen Figura 5. Relación entre densidad de renacuajos e índice de volumen de agua en recursos temporales de agua. III-6 IMPACTOS DEL APROVECHAMIENTO FORESTAL SELECTIVO EN POBLACIONES DE ANFIBIOS DE UN BOSQUE TROPICAL...

16 CHEMONICS INTERNATIONAL INC.- PROYECTO BOLFOR No. de renacuajos % de hojarasca Figura 6. Relación entre densidad de renacuajos y porcentaje de hojarasca en recursos temporales de agua No. de renacuajos % de cobertura del dosel Figura 7. Relación entre densidad de renacuajos y porcentaje de cobertura del dosel en recursos temporales de agua. RESULTADOS III-7

17 SECCION IV Discusión La Ley Forestal 1700 exige el uso de técnicas de aprovechamiento de impacto reducido, así como la creación de áreas de protección, tales como zonas ribereñas, en las concesiones forestales. Según el plan de manejo del sitio de estudio, las áreas ribereñas de protección abarcan una faja de 20 m de ancho a lo largo de ambas márgenes de los arroyos permanentes, semejantes a los utilizados en el presente estudio. Las fuentes de agua de menor tamaño, como las pozas y los arroyos temporales usados en este estudio, tienen zonas ribereñas de amortiguamiento de 5 m de ancho en el actual plan de manejo. No obstante, el borde del arroyo estudiado fue alterado por actividades de aprovechamiento, lo que causó daños en un 23 a 30% del área. Esta alteración incluyó aprovechamiento dentro de la faja de 20 m, así como cruce de skidders por el arroyo. En las áreas alteradas, la cobertura del dosel se redujo en más de un 50% con respecto a las áreas no alteradas. Las temperaturas y el nivel de asoleamiento, que pueden causar desecación, fueron más altos en las áreas que sufrieron disturbios. En este nivel, los disturbios de la zona de amortiguamiento no tuvieron un efecto drástico en las poblaciones de anfibios estudiadas y, al parecer, las zonas alteradas constituyen un micro-hábitat preferido por el sapo B. typhonia. Sin embargo, se observó una tendencia hacia un menor número de especies de ranas en las zonas alteradas. Esta se puede atribuir a las mayores temperaturas y asoleamiento que crean ambientes más calientes y secos que los preferidos por varias especies de ranas. El aumento de B. typhonia en áreas alteradas se puede atribuir a varios factores. La especie corresponde a un sapo cuyo tamaño adulto alcanza a 5-6 cm de largo (desde el hocico hasta la cloaca), es decir dos a tres veces el tamaño de otras especies capturadas en el presente estudio. El mayor tamaño de esta especie puede permitirle el consumo de presas más grandes, las cuales son más comunes en áreas alteradas debido a la estructura más compleja de la materia muerta y caída. En otros estudios de insectos en claros, se ha determinado que grupos como saltamontes, orugas y arañas aumentan en áreas alteradas, con respecto a las no alteradas (Fredericksen et al. 1999; Fredericksen y Fredericksen, en imprenta). Estos grupos pueden formar parte de la dieta de B. typhonia, pero, por su tamaño, no ser aptos para las especies más pequeñas de anfibios. Además, los sapos no dependen de la humedad como las ranas, debido a su piel más seca que les permite tolerar las mayores temperaturas y tasas de asoleamiento de las áreas alteradas (Stebbins y Cohen 1995). Todos los anfibios fueron capturados en número significativamente mayor en las áreas ribereñas durante mediados y fines de la época seca, en comparación con los períodos de mayor precipitación. Durante dicho período seco, las fuentes temporales de agua se hacen más escasas en el bosque, secándose casi totalmente hasta octubre. Una disminución del hábitat ribereño (pérdida de la cobertura del dosel, aumento de temperatura y desecación) puede causar algunas reducciones en las poblaciones de anfibios que dependen de zonas húmedas a las que pueden migrar durante los períodos de estrés hídrico.

18 CHEMONICS INTERNATIONAL INC. PROYECTO BOLFOR Las directrices de manejo forestal aún no han tomado en cuenta la conservación de fuentes temporales de agua semejantes a los arroyos y pozas estacionales estudiados en el presente trabajo. Las poblaciones de anfibios dependen de la disponibilidad de agua para la postura de huevos y durante sus etapas larvales. Los resultados del presente estudio indican que alrededor de un 67% de las fuentes temporales de agua es utilizado por anfibios. Se ha determinado, también, que estos recursos acuáticos son seleccionados según la cantidad de hojarasca presente, la cual constituye una de las principales fuentes alimenticias durante las etapas larvales de los anfibios y es una consecuencia directa de la cobertura del dosel. La reducción de dicha cobertura conlleva a una disminución de la hojarasca (que brinda la base alimenticia para las larvas), lo cual puede derivar en una menor aparición de ranas y sapos jóvenes. Otros factores no estudiados en el presente trabajo, como el ph y la temperatura del agua, también pueden tener un papel importante en dicho proceso. Por otra parte, la maquinaria de extracción forestal a menudo crea depresiones que se llenan de agua y aumentan el hábitat para la reproducción de anfibios (Ross et al. 2000). La diferencia en estrategias reproductivas puede variar la forma en que las alteraciones afectan a las diferentes especies. Las dos especies más comunes en el presente estudio tienen estrategias reproductivas muy distintas. La época reproductiva de B. typhonia es corta y se extiende de mediados a fines de la época seca, con un pico de actividad reproductiva en noviembre, al iniciarse las lluvias. La especie pone grandes cantidades de huevos, que derivan en grandes grupos de renacuajos que viven en las fuentes de agua estudiadas. La época reproductiva de E. pictus es prolongada y dura todo el año; las hembras ponen pocos huevos (10 o menos) que quedan al cuidado de los machos. Estos transportan a los renacuajos en la espalda hasta las fuentes de agua. Los machos vigilan los arroyos/pozas y, cuando la calidad del agua decae debido a desecación o contaminación química, vuelven a transportar a las larvas a otras fuentes de agua. En el caso de B. typhonia, una reducción de hojarasca, debido a la pérdida del dosel, puede disminuir la disponibilidad de alimento para los grandes grupos de renacuajos que deberán completar la metamorfosis en la misma agua en que los huevos fueron puestos, mientras que E. pictus no sería damnificada significativamente por estos cambios. Implicaciones para el Manejo Forestal Puesto que muchas especies de anfibios requieren niveles altos de humedad en la etapa adulta, así como de fuentes de agua para la reproducción, en los planes de manejo se debe tomar en cuenta el nivel de alteración permitido alrededor de éstas, no sólo ríos grandes permanentes, sino también cuerpos más pequeños y temporales de agua. Con los niveles actuales de alteración, gran parte del área ribereña estudiada quedó intacta y muchos de los recursos acuáticos observados no fueron impactados considerablemente por la actividad maderera. No obstante, las directrices establecidas en los planes de manejo, tales como el respeto de áreas ribereñas como reservas, deberán hacerse cumplir a fin de minimizar el daño a las poblaciones de anfibios y otras formas de vida silvestre de estas áreas. Puesto que muchas especies, incluyendo los anfibios, dependen de las áreas ribereñas, especialmente a fines de la época seca y se observa una tendencia a la disminución de especies de ranas en áreas alteradas, los disturbios dentro de las áreas de protección (incluyendo el tráfico de skidders y la tumba de árboles hacia las zonas de amortiguamiento) no deberán exceder el nivel del 30% que se observó en el presente estudio. IV-2 IMPACTOS DEL APROVECHAMIENTO FORESTAL SELECTIVO EN POBLACIONES DE ANFIBIOS DEUN BOSQUE TROPICAL...

19 CHEMONICS INTERNATIONAL INC.- PROYECTO BOLFOR La corta de árboles dentro de las zonas mismas de amortiguamiento no deberá ser permitida, debido a la apertura excesiva del dosel que ésta causaría. El paso de skidders por las zonas de protección puede ser inevitable, pero deberá minimizarse para evitar la sedimentación de cursos de agua. Asimismo, puesto que muchos anfibios dependen de recursos temporales de agua disponibles en la época de lluvias para su reproducción, estas fuentes de agua deberán ser tomadas en cuenta al planificar el emplazamiento de caminos y los esquemas de aprovechamiento, a fin de reducir la pérdida del dosel sobre estas áreas. La demarcación de fajas de 10 m para arroyos temporales podría ayudar a la consecución de dicha meta. DISCUSION IV-3

20 SECCION V Referencias Bibliográficas Fredericksen, N. J., T.S. Fredericksen, B. Flores & D. Rumiz Wildlife use of differentsized logging gaps in a tropical dry forest. Tropical Ecology 40:1-9. Fredericksen, N. J. & T.S. Fredericksen. En imprenta. Terrestrial wildlife responses to logging and fire in a Bolivian tropical humid forest. Biodiversity and Conservation. Fredericksen T. S Logging and conservation of tropical forests in Bolivia. International Forestry Review 2(4): Heinrich, R Environmentally sound harvesting to sustain tropical forests. Commonwealth Forestry Review 74: Pringle, C. M. & J. P. Benstead. En imprenta. Effects of logging on tropical river ecosystems. In Conserving Wildlife in Managed Tropical Forests. R.A. Fimbel, A. Grajal, and J.G. Robinson (eds.). Columbia University Press, New York. Ross, B.R., T.S. Fredericksen, E. Ross, W. Hoffman, M.B. Lester, J. Beyea, B.N. Johnson, M. Morrison & N.J. Fredericksen Herpetofauna abundance and species richness on recently-harvested forest stands in Pennsylvania. Forest Science 46: Schmuck, R., W. Geise, and K. E. Linsenmair Life cycle strategies and physiological adjustments of Reedfrog tadpoles (Amphibia, Anura, Hyperoliidae) in relation to environmental conditions. Copeia 1994 (4): Stebbins, R. C. and N. W. Cohen A Natural History of Amphibians. Princeton University Press.

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