OCUPACIÓN DE LOS PORTADORES POR EPIFITAS VASCULARES EN UN BOSQUE HÚMEDO TROPICAL DEL ALTO ORINOCO, EDO. AMAZONAS, VENEZUELA


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1 ECOLOGIA Acta Científica Venezolana, 52 (4): OCUPACIÓN DE LOS PORTADORES POR EPIFITAS VASCULARES EN UN BOSQUE HÚMEDO TROPICAL DEL ALTO ORINOCO, EDO. AMAZONAS, VENEZUELA José Hernández-Rosas. Escuela de Biología. Facultad de Ciencias. Universidad Central de Venezuela. Caracas. Venezuela. / Recibido: 02/03/00; Revisado: 09/04/01; Aceptado: 20/11/01 RESUMEN: Por convenio internacional (Austria Venezuela) fue seleccionada un área experimental para los estudios de Ecología del Dosel de un Bosque Amazónico, donde se instaló una grúa de construcción que permite el acceso directo al dosel de un área de bosque de 1,5 ha. El presente es un estudio cuantitativo de los patrones de ocupación de los portadores por las especies de epifitas vasculares de un bosque húmedo tropical amazónico. El bosque de Surumoni está compuesto de cuatro estratos arbóreos, a saber: emergente (conspicuo), superior, medio e inferior. La mayor proporción de árboles se encuentra en las clases diamétricas más bajas (menor d.a.p.), y la distribución total se aproxima a una curva J invertida. En los tres últimos estratos domina en abundancia la especie Goupia glabra (Celastraceae); presentándose un bosque dominado por una sola especie arbórea. El promedio de individuos epifitos por forofito ocupado es muy variable dependiendo de la especie del portador, y además tiene poca correlación con el porcentaje de individuos ocupados. La especie Eschweilera parviflora (Lecythidaceae) representada en la parcela de estudio por un único individuo del estrato superior con alta densidad de epifitos vasculares, indica que dicha especie es particularmente favorable para el establecimiento de especies epifitas. Palabras clave: Epifitas Vasculares, Portadores, Distribución espacial, Estructura, Dosel, Amazonas. THE PHOROPHYTE OCCUPATION PATTERNS BY VASCULAR EPIPHYTE SPECIES IN THE UPPER ORINOCO TROPICAL HUMID FOREST, AMAZONAS STATE, VENEZUELA. ABSTRACT: By international agreement (Austria Venezuela), an experimental area was selected for canopy ecology studies. A tower crane was installed that allows direct access to the canopy of 1,5 ha area of the forest. This is a quantitative study of the phorophyte occupation patterns by vascular epiphyte species in an Amazon tropical humid forest. The forest of Surumoni consists roughly of four arboreal strata, i. e., emergent (conspicuous), superior, middle and lower. The largest proportion of trees occurs in the lower diametric classes (smaller DBH), and the total distribution approaches an inverted J curve. The most abundant tree species in the three strata is Goupia glabra (Celastraceae); making this forest a case where a single arboreal species dominants. Mean of epiphyte individuals per occupied phorophyte is too variable, depending on phorophyte species and showing no correlation with occupied tree percentage. The species Eschweleira parviflora (Lecythidaceae) represented in the study area by a single individual of the superior stratum with high density of vascular epiphytes, indicates that this support species is particularly favorable for the establishment epiphytic flora. Key Words: Vascular Epiphytes, Phorophytes, Spatial Distribution, Structure, Canopy, Amazonas. INTRODUCCIÓN. Las áreas de bosques amazónicos por su riqueza natural, son sometidas generalmente a una fuerte explotación de sus recursos naturales, sin tomar en cuenta la posible disminución de su biodiversidad, con las consecuentes modificaciones estructurales y funcionales de estos sistemas forestales. Los bosques en general se caracterizan por presentar estructuras arquitectónicas complejas, con la presencia de una gran diversidad de formas de vida y crecimiento, que les confiere una gran variabilidad en el hábitat 9. Las condiciones de alta humedad durante todo el año y la temperatura promedio moderada entre ºC dependiendo de la altitud, determinan una alta diversidad y parecen favorecer la ocupación de gran parte del espacio aéreo disponible 6. Esta situación es especialmente notable por la abundancia de epifitas que crecen en este compartimiento del bosque, estando aún lejos de un conocimiento completo de los mecanismos que permiten a todas las especies epifitas, la densa ocupación de cada espacio en varios estratos del bosque 11. Varios estudios parecen indicar que la distribución de las epifitas esta influenciada por tres tipos de factores: climáticos, bióticos y referentes al sustrato 15. El patrón de distribución espacial sobre los forofitos depende: de la especie del forofito, su posición, edad, condición y/o de la presencia de otras epifitas. Sugden & Robins 33, afirman que las epifitas son más abundantes en aquellos portadores muy ramificados hacia todos los ángulos, con ramas horizontales y grandes copas. Aquellas epifitas dispersadas por hormigas y con posibles portadores vecinos cercanos, pueden presentar una distribución contagiosa, que además favorece una mayor abundancia de hormigas. En epifitas con frutos carnosos, la endozoocoría, con las aves como principal vector, produce un patrón de distribución azaroso y a mayor distancia del portador 24. El viento puede ser importante en la colonización de los portadores, debido a que la dispersión de los disemínulos de epifitas por anemofília, disminuye geométricamente con la distancia de la fuente de propágulos 24,16. La propagación vegetativa determina una distribución contagiosa que puede ser un factor importante para el establecimiento y propagación de la especie, que generalmente cada especie de epifita se tiene como su propio vecino 25,35.

2 Ocupación de portadores por epifitas 293 Según Johansson 20 y Benzing 5, puede existir especificidad del epifito por un determinado portador, determinado por algunas características del forofito (hábito de crecimiento y edad) y de la corteza del mismo (estructura, relieve, porosidad y la composición química). También los exudados de la corteza y las características del sustrato formado por el depósito de humus y la capa de epifitas no vasculares, parecen influir en la distribución de las vasculares. El presente es un estudio cuantitativo de la distribución espacial de las epifitas vasculares con relación a la ocupación de las diferentes especies de portadores de un Bosque Húmedo Tropical con determinadas características fisonómicas en el área experimental. Area de Estudio. El área de estudio del presente trabajo se encuentra formando parte de la Reserva de Biosfera Alto Orinoco, a 120 m sobre el nivel del mar, ubicada en las proximidades del caño Surumoni, Venezuela, Estado Amazonas, Alto Río Orinoco, cercano a la comunidad indígena La Esmeralda, capital del Departamento Atabapo, 3º Norte, 65º Oeste.(Figura 1). Estas diferencias en la condición de inundación, permiten la división de la parcela en dos áreas, denominadas: inundada y tierra firme. El área inundada comprende desde los 0 a 40 m en el eje X de la parcela (antes de alcanzar el riel de la grúa), y el área de tierra firme entre los 40 y 200 m hacia el norte. MATERIALES Y MÉTODOS Acceso al Dosel El establecimiento de grúas de construcción en el bosque, como la pieza central en el acceso al dosel, permite realizar repetidos muestreos en un espacio tridimensional, con mayor control de las observaciones y experimentación completa en el espacio del dosel del bosque 27, 29. El grado de perturbación a la comunidad del dosel es mínimo o inexistente con este método. En el presente trabajo se utilizó el área en donde el dosel del bosque es accesible, por las características de la grúa. Las dimensiones de la grúa son: alto máximo: 40,5 m, largo del brazo: 40 m, y largo del riel: 120 m; dando un área de muestreo aproximada de m 2. Dicha área fue subdividida en 50 parcelas de 10 x 10 m 2 (Figura 2). Selección de Portadores Sólo se consideran como portadores aquellas especies arbóreas que actúan como soporte real de otros grupos de plantas que se encuentran en el dosel. Para obtener el perfil de vegetación de la parcela en estudio, se elaboraron mapas con la posición de los individuos leñosos pertenecientes al dosel del bosque 13,20. Para tal fin fueron ubicados en un sistema de coordenadas cartesianas los portadores reales. En este sistema de coordenadas el eje Y lo conforma una transecta de 80 m de longitud cuyo origen es el extremo sur-este del área de interés de la grúa. El eje X está representado por una transecta que recorre la máxima longitud del área de estudio y que la divide en dos mitades iguales siguiendo el riel de movimiento de la grúa en dirección sur-norte. A cada uno de los portadores potenciales ubicados en la parcela se les determinó: Figura 1. Localización geográfica del área de estudio Vegetación Representativa. El tipo de vegetación se corresponde con un bosque alto (preponderancia del estrato arbóreo con una altura mayor a los 20 m) y siempre-verde 9 (más del 75% de los árboles conservan el follaje durante el periodo de sequía ). Según su posición orográfica se encuentra en tierra baja (altitud menor a 200 msnm 18 ), inundable estacionalmente, durante la época de máxima precipitación, bordeando el curso del río Surumoni como un bosque riparino. La inundación de este bosque durante el período de mayor precipitación, aparentemente se debe al represamiento y desborde de las aguas del río Surumoni, por el incremento del nivel de base del Río Orinoco. Por otro lado, el extremo sur de la parcela, se encuentra disectado por cárcavas que funcionan como ejes de drenaje naturales del agua que es colectada por la superficie que ocupa el bosque de la margen este del río Numeración, según la Academia de Ciencias de Austria (ACA) - Nombre de la especie - Diámetro a la altura del pecho (d.a.p.) - Altura total - Altura a la cual se encuentra la primera rama - Diámetro de la copa o radio de la copa - Edad relativa según Gottsberger y Morawetz 13 Con la ubicación de los portadores potenciales se realizaron representaciones gráficas con base a su altura, diámetro a la altura del pecho y dimensiones características de la copa. En dichos esquemas se identificó y marcó cada uno de los forofitos, correspondiéndose luego con el nombre específico de cada árbol. Los dibujos fueron realizados a escala, para mantener las proporciones entre los individuos censados. A partir de la información obtenida se determinó la estratificación y composición florística del bosque, como lo indican Coomes y Grubb. 9

3 294 Hernández-Rosas N Figura 2. Representación esquemática del área de trabajo de la grúa. Ocurrencia de plantas del dosel. Una aproximación general a la densidad y distribución de las epifitas no vasculares se puede realizar siguiendo a Gottsberger y Morawetz 13 que registran la abundancia de líquenes y briofitas en cada tercio del árbol portador según clases de aparición: ninguno (0), poco (1), medio o bien representado (2), y fuertemente representado o denso (3). Los tres valores para cada tercio son sumados, teniendo resultados del cero al nueve para cada árbol. En algunos casos, la presencia limitada y el gran tamaño de las epifitas, hace posible contarlas como plantas individuales o grupos de plantas. Sin embargo, las plantas simpódicas, con su propagación vegetativa presentan un problema especial. Estas plantas en la mayoría de los casos, forman una densa masa de rizomas y tallos mezclados con plantas inmaduras, lo cual hace muy difícil determinar el número de individuos que están presentes. Sanford 31 dio una posible solución al problema de la exactitud en la enumeración de individuos epifitos, utilizando el término "muestreador ( stand") en dichos conteos. Un "muestreador" se refiere a la colección de tallos individuales y/o plantas espacialmente separadas de otro grupo de la misma especie por un área del árbol desprovista de individuos u ocupada por otra especie. En el caso de que el área sea ocupada por una mezcla de más de una especie, un "muestreador" es contado para cada una de las especies presentes. El levantamiento estructural de la comunidad de epifitas vasculares presente en cada portador se realizó tomando las siguientes observaciones: - Nombre y número del forofito ocupado - Familias y especies de plantas vasculares presentes - Número de individuos de cada especie presente - Cobertura total y relativa de las especies sobre el forofito Se observaron relaciones como: especie dominante (en proporción) para cada especie de árbol; riqueza de especies como densidad de especies del dosel por árbol y diferenciación en tres grupos usando el criterio de proporción de especies y/o géneros por árbol portador: (1) alta proporción, (2) proporción moderada y (3) baja proporción; número máximo de especies del dosel en un solo portador y número máximo de individuos en un solo forofito 7,20. Figura 3 Superficie del dosel del bosque de Surumoni Se calculan los valores de Indice de Valor de Importancia (I.V.I.), según Cox 10. I.V.I.= Densidad relativa + Cobertura (dominancia) relativa + Frecuencia relativa, y los valores promedio y desviación estándar de la circunferencia del soporte para cada especie epifita. Las ventajas de utilizar una medida del perímetro del soporte, según Johansson 19 incluyen la facilidad y la rapidez para usarla en el campo, puede ser utilizada cuando sólo una parte del árbol portador está disponible, se puede usar en estudios de una sola especie epifita o de interrelación entre varias, y se pueden comparar resultados entre diferentes portadores.

4 Ocupación de portadores por epifitas 295 RESULTADOS Y DISCUSIÓN. Organización vertical y composición florística del dosel del bosque adyacente al caño Surumoni. En el presente estudio se consideró como dosel, a la combinación de todas las hojas y ramas de la vegetación en pie dentro del bosque, es decir, el conjunto de todas las copas de los individuos presentes (Figura 3). El dosel del bosque presenta varios estratos diferenciables: El estrato inferior o sotobosque se caracteriza por un conjunto de árboles pequeños, habitantes en sombra. La vegetación a nivel del suelo es frecuentemente dispersa e incluye plántulas de las especies arbóreas, así como hierbas y hojarasca. El estrato medio se trata de una región transicional entre el superior y el sotobosque, en donde se presentan copas parcialmente iluminadas. El estrato superior lo constituyen la mayoría de las copas totalmente iluminadas por la radiación solar, ubicadas entre los 24 y 36 m de altura. El estrato más externo está constituido por árboles emergentes individuales o agrupados, que se elevan por encima de un estrato principal. El bosque lluvioso tropical óptimo 1 o bosque lluvioso siempre-verde tropical de tierras bajas 34 presenta por lo general todos los estratos mencionados. Los principales representantes del estrato inferior y sotobosque incluyen helechos terrestres como Selaginella sp., y plántulas, en su mayoría de especies de la familia Arecaceae. A nivel del sustrato se puede observar hojarasca sin descomponer, así como también una gran cantidad de almohadillas de raíces de jardines abandonados, provenientes del dosel por acción de los agentes climáticos y la gravedad. Entre las plantas presentes en este estrato, desde el sur hacia el norte de la parcela se presenta un cambio gradual, comenzando por hierbas gigantes (familia Marantaceae), algunos arbustos (familia Melastomataceae), palmas juveniles y adultas de poco porte (familia Arecaceae), Araceas trepadoras y bromelias terrestres (Bromelia sp.) entre las más conspicuas. La dominancia en abundancia de individuos de la especie Guopia glabra (Celastraceae) en este estrato se encuentra acompañada de las diferencias significativas encontradas en el sotobosque hacia la zona sur de la parcela con respecto al norte de la misma, sobre todo en cuanto al Valor de Importancia de Individuos (IVI 200 ) de una especie de la familia Melastomataceae en el extremo sur (IVI: 160,5), mientras que una especie de la familia Arecaceae es dominante hacia el norte con un IVI: 130,2. Dichas diferencias pueden deberse a diferencias en el nivel freático en el suelo y la duración de la inundación, entre otros. En el estrato arbóreo medio los principales representantes son individuos juveniles de las especies constituyentes del estrato superior cuyas alturas se encuentran entre los 20 y 14 m sobre la superficie del suelo. Además de la mayor abundancia de individuos de la especie Guopia glabra (42 %), como en el resto de los estratos antes mencionados, se presentan con abundancias importantes algunas palmas (Arecaceae), entre las cuales destacan Bactris hirta, Oenocarpus bacaba, Euterpe precatoria, y Leopoldinia pulchra. Otros árboles que en la parcela alcanzan su máxima altura en este estrato, por ejemplo, Xilopia venezuelana, Xilopia amazonica (Annonaceae), Ormosia sp. (Fabaceae), Podocarpus sp. (Podocarpaceae), y algunas especies de las familias Moraceae, Rubiaceae y Myrtaceae. Es en este estrato donde encontramos la mayor densidad y diversidad de jardines de hormigas para el bosque, con una particular distribución hacia el noreste del área experimental. Número de individuos /1,5 ha En la Figura 4 se puede observar la distribución por categorías diamétricas de los individuos representados en el estrato superior. La mayor proporción de árboles se encuentra en las clases diamétricas más bajas (menor d.a.p.), y la distribución total se aproxima a una curva de J invertida, usualmente encontrada en bosques lluviosos tropicales 14,30. Los árboles de mayor diámetro son pocos, y algunos se han encontrado muertos en pie dentro del bosque. El estrato arbóreo superior se presenta en forma más o menos continua a lo largo de la parcela, constituido por árboles con diámetro a la altura del pecho (d.a.p.) mayor o igual a 25 cm y alturas mayores o iguales a 20m. Tomando como criterio el d.a.p., se obtuvo que un total de 147 individuos arbóreos pertenecen al estrato superior del bosque de Surumoni. El estrato emergente, es conspicuo y está solamente representado por cinco individuos (uno de ellos muerto) dentro de la parcela de estudio. Además, a lo largo del bosque circundante a la parcela se localizan individuos dispersos que pueden considerarse parte del estrato emergente (aquellos cuyas copas sobresalen al menos 1 m por encima del estrato de copas más continuo dentro del bosque). El estrato emergente está representado por unos individuos dos metros más alto (Qualea calophylla). Los bosques lluviosos tropicales no siempre tienen una alta diversidad de especies arbóreas. En algunos casos, la mayoría de los árboles representantes del dosel pertenecen a una sola especie o familia 30. Aquellos bosques tropicales en los cuales entre un 50 y 100% del número de individuos en el dosel pertenece a una misma especie, son denominados bosques dominados por una especie según Connell y Lowman 8. Tal es el caso del bosque de Surumoni, como lo mencionan Nieder y col Categorías diamétricas Figura 4. Distribución por categoría diamétrica de los árboles del estrato superior del bosque de Surumoni en una parcela de 1,5 ha. Categorías: 1 (25-35 cm), 2 (35-45 cm), 3 (45-55 cm), 4 (55-65 cm), 5 (65-75 cm), 6 (más de 75 cm).

5 296 Hernández-Rosas Familia Chrysobalanaceae Tiliaceae Myristicaceae Mimosaceae Lecythidaceae Guttiferae Euphorbiaceae Apocynaceae Icacinaceae Sapotaceae Annonaceae Arecaceae Lauraceae Caesalpiniaceae Vochysiaceae Celastraceae Del total de árboles pertenecientes al dosel del bosque de Surumoni, han sido identificados 22 géneros de plantas, pertenecientes a 16 familias de angiospermas (Tabla 1). Como se observa en la Figura 5, la familia Celastraceae con su única especie representativa (Guopia glabra) posee una abundancia relativa de casi un 50% dentro del estrato superior del bosque, mientras que otras familias relativamente bien representadas son: Vochysiaceae, Caesalpiniaceae y Lauraceaea. Quedando aproximadamente sólo un 18% del total de individuos en el estrato superior repartido entre las 12 familias restantes. Disposición espacial. %cobertura Porcentaje del total de individuos (%) Figura 5. Abundancia relativa de familias representantes del estrato superior del bosque de Surumoni. Sobre la base de los datos de disposición espacial y características generales de los individuos arbóreos del dosel del bosque de Surumoni se obtuvo el mapa de distribución de los mismos (Figura 6). Los árboles están dispuestos de forma poco regular a lo largo de la parcela (coeficiente de disposición espacial A= 0,52), evidenciándose que los individuos del estrato superior presentan una distribución entre azarosa y agregada (A= 0,5 es azarosa; y A>0,5 es agregada). Existen áreas donde el grado de agregación de los individuos arbóreos es mayor, y otras donde no existen por completo; estas últimas se corresponden con claros en el bosque, los más grandes se observan entre los 0 y 40 m (sur) sobre el riel de la grúa hacia el oeste de la parcela, y otro más pequeño entre los 70 y 100 m (norte) hacia el este. Estos dos claros corresponden, el primero, con la caída de un conjunto de árboles de forma brusca durante días con tormentas en la zona; y el segundo, se trata de un área destinada aparentemente a la investigación sobre sucesión en el bosque. Se ha demostrado que dichos bosques presentan una disminución en la diversidad de especies arbóreas en el dosel, en comparación con los no dominados. Pero, se desconoce con exactitud el efecto de la dominancia de una especie arbórea sobre los otros organismos que habitan en el bosque tropical, por ejemplo, arbustos, hierbas, lianas, epifitas vasculares y no vasculares, animales, hongos, etc. 8 Tabla I. Lista de especies representantes del estrato superior del bosque de Surumoni. Familia Annonaceae Apocynaceae Arecaceae Caesalpiniaceae Celastraceae Chrysobalanaceae Euphorbiaceae Guttiferae Icacinaceae Lauraceae Lecythidaceae Mimosaceae Myristicaceae Sapotaceae Tiliaceae Vochysiaceae Especie Guatteria schomburgkiana Xilopia amazonica Xilopia venezuelana Couma rigida Oenocarpus bacaba Dialium guianense Peltogyne parviflora Tachigalia guianense Senna sylvestris Tachigalia odoratissima Guopia glabra Couepia canescens Podocalyx loranthoides Caraipa densifolia Emmotum acuminatum Nectandra globosa Ocotea bracteosa Eschweilera parviflora Albizia polycephala Iryanthera hostmanni Pouteria guianensis Mollia lepidota Qualea calophylla Vochysia ferruginea También se presentan áreas en donde la presencia de individuos del estrato superior es más escasa, tal como la zona sur de la parcela, en la cual se observa que la densidad de troncos de los árboles es menor (d=0,8 indiv./100m 2 ) que hacia la zona norte (d=1,1 indiv./100m 2 ), donde además estos se presentan más homogéneamente distribuidos. Al representar las formas y dimensiones aproximadas de las copas de los árboles, tal como se puede observar en la Figura 6, destaca la distribución irregular de los individuos arbóreos, además del solapamiento entre las copas, existiendo por tanto áreas donde el grado de transmisión de la radiación solar pueda ser mayor (las copas no se solapan) o menor (agrupamiento de varias capas de hojas ) 15,16. Este solapamiento se debe a que las copas de dichos árboles están más expandidas verticalmente; por lo tanto, se obtiene que ocupan un mayor volumen (espacio) 26 y la densidad de hojas es menor. Esta característica (solapamiento de varias capas de hojas) determina las diferencias

6 Ocupación de portadores por epifitas 297 microclimáticas encontradas en un gradiente vertical en el interior del bosque de Surumoni 15. En la tercera clase de área basal ( cm 2 ), encontramos que los portadores pertenecen en su mayoría al estrato arbóreo medio del dosel, con seis individuos que superan ligeramente los 20 m de altura total. Es para este grupo de portadores en donde se presenta el menor número de jardines de hormigas. Figura 6. Representación de las copas de los portadores reales según su clase de área basal y altura. Clases de área basal: f: cm 2 (,e: cm 2 (, d: cm 2 (, c: cm 2 (, c: cm 2 (, b: cm 2 (, a:50-13 cm 2 ( Nubes de trepadoras expuestas ( Distribución General de las plantas en el dosel. Es importante señalar que no todas las plantas del dosel se encuentran distribuidas sobre los portadores potenciales y/o reales que conforman el estrato superior del mismo. Si consideramos tanto el estrato medio como el estrato inferior del bosque, encontraremos que con el mismo patrón de distribución, la densidad de plantas del dosel incrementa con la ocurrencia de los jardines de hormigas, más o menos estructurados, y con las trepadoras y hemiepífitas 15. Podemos agrupar los portadores reales de las plantas del dosel, por clase de área basal en donde las cuatro clases de área basal mayores están integradas por los portadores reales del estrato superior y por un escaso número de portadores emergentes del dosel. En estas cuatro clases se presentan las plantas del dosel con diferentes estrategias, desde especies solitarias expuestas sobre las copas de los árboles, hasta los jardines y hemiepífitas muy protegidas o a poca altura. Un solo individuo en el área experimental perteneciente al estrato superior presenta una alta diversidad y complejidad de la flora del dosel, la cual será discutida con precisión como un caso particular 16,18. Es importante señalar que la distribución de los portadores reales muestra una mayor agregación hacia el extremo norte del área de muestreo. En esta sección encontramos la mayor densidad de portadores reales de todos los estratos, pero en particular aquellos del estrato arbóreo medio e inferior con más del 90% de los individuos, tal y como se observa en la Figura 7, donde se presenta la distribución de los portadores reales por clase de área basal, a lo largo del eje Sur Norte, considerando cinco sub-parcelas de m 2 (40 m x 80 m). Tal vez, como señalan Zimmerman y Olmsted 37 en forofitos más grandes se encuentra un mayor número de especies epifitas debido a que existe un aumento en el área de ramas, y un mayor tiempo disponible para la colonización de ellas. Esto último también ha sido reportado por Yeaton y Gladstone 35. Las dos primeras clases de área basal (13-50 cm 2 y cm 2 ) están conformadas por individuos del estrato medio e inferior, los cuales además representan el mayor soporte para los jardines de hormigas. Los forofitos presentes en este estrato tienen como particularidad, en comparación con los pertenecientes al estrato superior, diámetros a la altura del pecho y alturas menores. En el estrato arbóreo medio e inferior del bosque, las fluctuaciones en las variables microclimáticas son menos abruptas que las que ocurren en el estrato superior del mismo 28. Ello trae como consecuencia la abundancia de algunas especies de plantas, epifitas o no, que presentaban limitaciones para establecerse en los sitios expuestos del dosel del bosque, ya sea por una alta radiación o por muy alto déficit hídrico (baja humedad relativa) y nutricional.

7 298 Hernández-Rosas N individuos a b 10 c 5 d g Clase de área basal f e d c b a Parcelas Sur-Norte e f g Figura 7. Número de individuos por clase de área basal de los portadores reales a lo largo del eje Sur Norte. Clases de área basal: f: cm 2 (,e: cm 2 (, d: cm 2 (, c: cm 2 (, c: cm 2 (, b: cm 2 (, a:50-13 cm 2 (. Presencia de plantas vasculares en el estrato superior, en particular las epifitas. En el total de 147 individuos representantes del dosel del bosque de Surumoni, catalogados como posibles portadores, se encontró que un total de 34 individuos arbóreos (29%) presenta al menos un individuo epifito vascular y que en 60 portadores del estrato superior (41%) existe algún representante de un grupo funcional de planta del dosel, según Hernández-Rosas 15. En la Figura 8 se representan los árboles que soportan plantas, indicando la forma y tamaño aproximado de la copa. Dentro de dichas copas, cada marca representa un individuo de un grupo funcional encontrado en el árbol, como lo proponen Gottsberger y Morawetz 13. Aparentemente no existe relación entre el tamaño de la copa del árbol y el número de individuos (y/o especies) que soporta; este tipo de relación ha sido propuesta para los grupos de epifitas vasculares por Yeaton y Gladstone 35. Además, tampoco se encontraron relaciones directas entre el número de especies epifitas y la altura del forofito (r = 0,11), ni con el diámetro a la altura del pecho (r = 0,43). En otras comunidades vegetales, son reportadas relaciones lineales y positivas entre estas variables, por Kelly 22, Zimmerman y Olmsted 37, entre otros.sin embargo, Fontoura 12 en Brasil, presenta resultados similares a los encontrados en el bosque de Surumoni, trabajando con especies de bromelias. A partir de un forofito con gran cantidad de epifitos vasculares, se puede observar que la abundancia de ellos disminuye en los árboles cercanos. Según la Teoría de Biogeografía de Islas 23, a medida que incrementa la distancia de separación entre la fuente de propágulos y los nuevos receptores (islas), se reduce la tasa de inmigración de especies a esta última, lo cual trae como consecuencia el empobrecimiento de las biotas de islas más distantes, a través del efecto de la distancia. MacArthur y Wilson 23, no sólo contempla islas verdaderas sino también "hábitat - isla", separados de otros similares por una distancia considerable. Si se observa cada copa de un árbol como uno de dichos hábitat - isla para las especies epifitas, estando más o menos separados de otros árboles similares o no, la Teoría de Islas puede ser aplicada en este caso. Tendrán menor abundancia de especies epifitas aquellos portadores potenciales que se encuentren más alejados de los portadores reales con mayor abundancia de epifitos (fuente de dispersión de propágulos) 2. Además, la reducción en el número de individuos epifitos con respecto al alejamiento de la fuente de dispersión es radial, y puede estar influenciado por la dirección y velocidad del viento; ya que, la mayoría de las epifitas presentan síndrome de dispersión por anemocoria 4, 5, 20, 22. También depende en gran medida del poder de dispersión de las semillas, aquellas más livianas recorrerán mayor distancia que las más pesadas. Una mayor producción de semillas puede asegurar que al menos una de ellas llegue a un sitio apropiado para su establecimiento, ya que, los taxa anemócoros presentan usualmente alta fecundidad, pero las semillas están relativamente mal equipadas para sobrevivir la severidad de las superficies expuestas de la corteza de los árboles 6. El éxito en el establecimiento depende de la accesibilidad a un soporte (y/o especie portadora) adecuado;

8 Ocupación de portadores por epifitas 299 pues puede ocurrir que otros portadores cercanos a la fuente de propágulos representen hábitats cerrados, que previenen la colonización exitosa de especies sin importar cuantas veces lo intenten. Figura 8. Mapa de distribución de las plantas del dosel en el área experimental por clase de área basal. (Cada marcador representa un grupo. Negro: epifita solitaria, Blanco: epifita Nido, Gris: Trepadoras, Hemiepífitas y Hemiparásitas). Clases de área basal: f: cm 2 (,e: cm 2 (, d: cm 2 (, c: cm 2 (, c: cm 2 (, b: cm 2 (, a:50-13 cm 2 ( Nubes de trepadoras expuestas ( A fin de evaluar si la incidencia de especies epifitas es similar en todos los portadores se determinó el porcentaje de ocupación de los forofitos con respecto al total de individuos elegidos, discriminados por especie arbórea,(tabla 2). La especie arbórea más abundante (Guopia glabra), no es la que presenta mayor porcentaje de ocupación de sus individuos por epifitas, su ocupación es parcial (cercana al 16% de los individuos). (X 2 exp.=10,36 > X 2 crítico, con 0,95 de probabilidad). Son especies arbóreas poco o medio representadas aquellas cuyos individuos están ocupados entre un 50 y un 100%, tal es el caso de Vochysia ferruginea, Dialium guianense, Nectandra globosa, Emmotum acuminatum, y Pouteria guianensis de la familia Sapotaceae. De aquellas especies en las que se registra un solo individuo, no se puede decir con seguridad si su porcentaje de ocupación es extremo ( 1 o 0 ), pues se dispone de una sola observación en el área. Un aspecto importante es que la especie Qualea calophylla a pesar de tener el segundo mayor número de individuos en el área, presenta un porcentaje de ocupación bajo; posiblemente sus características son poco favorables para el establecimiento de epifitas vasculares; entre ellas destacaría la presencia de ramas en posición muy vertical 7, siendo los únicos sitios posibles para el anclaje de epifitas, las bifurcaciones (horquetas) de las ramas y tronco principal. Además se destaca la presencia de tres individuos de Tachigalia guianense que no portan individuos epifitos vasculares. A pesar de tener un tamaño de muestra muy bajo, al parecer esta especie no es favorable para el establecimiento de epifitas por presentar un tipo de corteza muy lisa y desprendible 15, que disminuye la posibilidad de anclaje de los propágulos de epifitas, pudiendo esto estar asociado a alguna otra característica particularmente poco favorable para las epifitas. El promedio de individuos epifitos por forofito ocupado es muy variable dependiendo de la especie del portador, y además tiene poca correlación con el porcentaje de individuos ocupados. Se observó que especies arbóreas con un alto porcentaje de ocupación de sus individuos (mayor o igual al 50%) pueden presentar mucha (más de 10 individuos) o poca (1 2) cantidad de epifitas. Por otro lado, especies con bajo porcentaje de ocupación (Qualea calophylla) pueden presentar una mediana cantidad de individuos por árbol (5 individuos). Por lo tanto, el promedio de epifitas por árbol es realmente variable entre especies, y entre individuos de la misma especie; pues depende de muchos factores involucrados, por ejemplo, calidad y características del soporte, distancia al centro de dispersión de propágulos de epifitas, adaptaciones ecológicas de las mismas y microclima 15, 16. Los datos aquí reportados de porcentaje de ocupación de individuos en el bosque de Surumoni (área aproximada de m 2 ), son en general similares a los obtenidos por Zimmerman y Olmsted 37 en un área de tintal de 1200 m 2 en México; y mayores que los de Fontoura 10 en 2000m 2 de terreno en Brasil. Del total de 1060 árboles numerados por Sattler y Wesenberg 32, sólo fueron detectados 150 portadores reales con al menos un individuo perteneciente a uno de los grupos funcionales de plantas vasculares mencionados. Del total de árboles, el 10% se encuentra ocupado por algún individuo del grupo de las epifitas (solitarias o en jardines).

9 300 Hernández-Rosas Tabla II. Proporción de árboles ocupados por epifitas vasculares en el dosel del bosque de Surumoni. Especie arbórea Número de individuos Porcentaje de ocupación Promedio de individuos epifitos por árbol (intervalo) Eschweilera parviflora 1 100% mucho más de 10 Podocalix loranthoides 1 100% 6 Coupeia canescens 1 100% 4 Vochysia ferruginea 8 75% 2 (1-4) Pouteria guianensis 4 75% 5,5 (2-9) Dialium guianense 6 50% 2,7 (2-3) Nectandra globosa 6 50% 4,6 (2-8) Emmotum acuminatum 2 50% 1 Qualea calophylla 10 30% 5 (2-10) Guopia glabra 49 16% 2,6 (1-7) Tachigalia guianense 3 0% - Total 91 29% 3,3 (1 - muchos) La especie Eschweilera parviflora representada en la parcela de estudio por un único individuo del estrato superior con alta densidad de epifitos, ha sido encontrada en los alrededores de la parcela, (a 500 m en dirección hacia el sur oeste), soportando siempre una gran abundancia de individuos epifitos vasculares. Esto parece indicar que dicha especie es particularmente favorable para el establecimiento de especies epifitas 16. Este tipo de distribución desigual de las especies epifitas ha sido reportado por Grubb et al 14 en bosques de tierras bajas en Ecuador, donde un 40% o más del total de epifitas vasculares está localizado en uno o tres individuos arbóreos representantes del dosel, mientras que los demás portan una o muy pocas epifitas. Johansson 21 propone tres categorías de árboles forofitos según su relación con la abundancia de especies epifitas vasculares que presentan. Dichas categorías son: A, árboles con abundancia de epifitas; B, árboles con poca abundancia; y C, árboles con relaciones específicas entre el portador y determinadas especies epifitas. La mayoría de los forofitos representados en el dosel del bosque de Surumoni, se agrupan bajo la categoría B, ya que presentan entre 1 y 5 individuos epifitos, en promedio, por forofito. Cabe destacar que la especie Tachigalia guianense no porta ni siquiera un individuo epifito vascular, siendo éste el extremo de la categoría B. Por otro lado, la única especie de forofito que encaja dentro de la categoría A, es la Eschweilera parviflora (Lecythidaceae), en toda el área de estudio. Ruinen (1953, en Johansson 21 ) sugirió el término axénico (libre de simbiosis) para dicha condición de inhospitalidad general de ciertos árboles, que nunca u ocasionalmente portan epifitas. Sin embargo, si la lluvia de semillas y propágulos es lo suficientemente densa, pueden revelarse los pocos sitios de anclaje favorables que existen en las copas de árboles generalmente inhabitables. Por lo tanto, se puede inferir que todos los individuos arbóreos son portadores potenciales de especies epifitas. Solamente en las asociaciones mirmecofíticas de Anthurium gracile y Codonanthe calcarata, se pudo observar la conformación de un sustrato diferente a la corteza del portador, generado por la actividad de las hormigas ocupantes del nido. En el caso del género Aechmea, un tipo de sustrato se produce luego del establecimiento de la epifita sobre la corteza limpia del portador; este nuevo sustrato es el producto de la caída y descomposición de las hojas de las bromelias, tal como ha sido reportado por Brown 6 en bosques móntanos de Argentina. La corteza del forofito, ha sido relacionada con la abundancia de epifitas vasculares en los mismos 3. Aunque algunos forofitos exhiben especiales condiciones de alojamiento para epifitas, éstas son el resultado de la interacción de una gran cantidad de factores no siempre conspicuos, tales como, humedad, porosidad, exposición, sustancias químicas, morfología, estructura y relieve de la corteza, entre otros 5. Por otra parte, buena parte de las especies de los grupos funcionales Trepadoras y Hemiepifitas, presentan la mayor densidad foliar a alturas inferiores a los 20 m sobre los portadores pertenecientes a estos estratos bajos 15. Más del 50% de los individuos determinados como Trepadores y Hemiepifitos con un porcentaje de individuos que supera el 75%, se encuentran en este estrato. En la Tabla 3. se presenta la composición de epifitas vasculares en algunos forofitos seleccionados, entre los cuales aparentemente existe una especificidad entre portador y epifito; se excluyó la especie Eschweilera parviflora, pues por su composición 18 es claramente diferente del resto de los portadores. En general, el anclaje de las especies epifitas ocurre en varios tipos de soporte (forofitos), aunque no con la misma frecuencia y/o abundancia. Las especies epifitas de mayor abundancia en el área (Codonanthe calcarata, Codonanthe crassifolia y Anthurium gracile) no muestran especificidad en cuanto al forofito ocupado, pues su establecimiento ocurre sobre varias especies arbóreas en igual cantidad.

10 Ocupación de portadores por epifitas 301 Tabla III. Presencia de epifitas vasculares en forofitos pertenecientes al estrato superior del bosque de Surumoni. (* Hemi epifita). FOROFITO Guopia Pouteria Nectandra Vochysia Qualea Podocalix Dialium Emmotum Coupeia EPIFITO Glabra guianensis globosa ferruginea calophylla loranthoides guianense acuminatum canescens Codonanthe crassifolia Anthurium gracile Codonanthe calcarata Cattleya violacea Pleurothallis fokei Epidendrum sculptum 2 1 Microgramma tecta 1 1 Clusia microstemun * 2 1 Microgramma baldwinii 1 Aechmea tillandsioides Microgramma megalophyla 1 2 Caularthron bicornutum 1 Polystachia amazonica 1 Octomeria lancipetala 1 Catasetum discolor 1 1 Epidendrum secundum 1 Maxilaria crassifolia 1 Aechmea setigera 1 1 Peperomia rotundifolia 1 Otras especies están al parecer más restringidas en cuanto al número de especies de forofitos ocupados (Cattleya violacea, Pleurothallis fokei, y Aechmea tillandsioides); sin embargo, como en el caso anterior, no se observan incrementos sustanciales en abundancia de la especie epifita con relación a un forofito en particular, sino más bien, una distribución equitativa. Por último, aunque se observa un grupo de especies (al final de la tabla), al parecer restringidas a determinados forofitos; teniendo un solo registro de ellas no se puede llegar a concluir tal especificidad. Mediante el Análisis de agrupamiento se determinó las posibles relaciones entre los forofitos comparando su flora epifita representativa 12. Los portadores más parecidos son aquellos con disimilitudes (Distancia Euclídea) más pequeñas, como lo muestra el dendrograma de la Figura 9. Dos grupos de forofitos se diferencian con un alto porcentaje, ellos son Guopia glabra Pouteria guianensis, y el resto de los portadores. El primer grupo se caracteriza por un alto número de especies epifitas (mayor o igual a 10), teniendo en común sólo cinco de ellas; el segundo grupo, está caracterizado por presentar menos de 6 especies epifitas. Dentro del segundo grupo existen varios subgrupos: el primero compuesto por forofitos de muy baja abundancia de individuos epifitos (Emmotum acuminatum, Coupeia canescens, Xilopia amazonica). Un segundo subgrupo de forofitos conformado por Podocalix loranthoides y Qualea calopyilla, donde la abundancia de especies epifitas es mayor. En ambos subgrupos y en el forofito Vochysia ferruginea se presenta una especie epifita común Anthurium gracile, la cual a su vez no se encuentra en el resto de los portadores (Nectandra globosa, Dialium guianense, Guopia glabra y Pouteria guianensis). De hecho, Nectandra globosa y Dialium guianense se diferencian del grupo anterior por no presentar Anthurium gracile, sino otras especies epifitas no representadas en otros forofitos, además comparten entre sí dos especies, las mismas que comparten con el grupo final (menos parecido) de Guopia glabra y Pouteria guianensis.. Algunos subgrupos de forofitos con mayor o menor incidencia de una especie epifita en particular (Anthurium gracile), pueden diferenciarse posteriormente por el conjunto completo de epifitas vasculares que presenta cada árbol, y que al parecer no tienen relaciones específicas con un determinado forofito. Aparentemente en el estrato superior del bosque de Surumoni no se encontraron relaciones específicas entre las especies epifitas y un determinado portador, tal y como lo reportan Johansson 22 en Nigeria, Zimmerman y Olmsted 37 en México, y Zapfack y col. 36 en Camerún. Es más común, sin embargo, encontrar especificidad de especies epifitas por grosor del soporte 21, 7, y en general pueden ser encontrados los mismos intervalos de diámetro de soporte en varias especies arbóreas, en mayor o menor abundancia. La única diferencia realmente marcada es la existente entre la especie Eschweilera parviflora y los demás forofitos del área, pues características particulares de este individuo 25 permiten una mayor abundancia de epifitas sobre él y una composición florística diferente a la encontrada en otros portadores 15,16.

11 302 Hernández-Rosas Análisis de agrupamiento entre portadores Indice de dismilitud = Distancia Euclídea Dialium guianense Emmotum acuminatum Coupeia canescens Xilopia amazonica Podocalix loranthoides Qualea calophylla Vochysia ferruginea Nectandra globosa Guopia glabra Pouteria guianensis Figura 9. Análisis de agrupamiento entre portadores con base a su composición de epifitas vasculares. CONCLUSIONES La mayor proporción de árboles se encuentra en las clases diamétricas más bajas (menor d.a.p.), y la distribución total se aproxima a una curva de J invertida usualmente encontrada en bosques lluviosos tropicales. El bosque de Surumoni está compuesto de cuatro estratos arbóreos, a saber: emergente (conspicuo), superior, medio e inferior. En los tres últimos estratos domina en abundancia la especie Guopia glabra (Celastraceae), presentándose un bosque dominado por una sola especie arbórea. Los árboles están dispuestos de forma poco regular a lo largo de la parcela (coeficiente de disposición espacial A= 0,52), La distribución de los portadores reales muestra una mayor agregación hacia el extremo norte del área de muestreo. El promedio de individuos epifitos por forofito ocupado es muy variable dependiendo de la especie del portador, y además tiene poca correlación con el porcentaje de individuos ocupados. A medida que los portadores potenciales se encuentren más alejados de los arboles con mayor abundancia de epifitos vasculares (fuente de dispersión de propágulos), tendrán menor cantidad de individuos epifitos. Del total de arboles, el 10% se encuentra ocupado por algún individuo del grupo de las epifitas (solitarias o en jardines). La alta densidad de epifitos, soportados por el único representante de la especie Eschweilera parviflora, indica que dicha especie es particularmente favorable para el establecimiento de especies epifitas. Excluyéndola no se observó especificidad de ninguna especie epifita por algún forofito en particular. AGRADECIMIENTOS. Este trabajo fue realizado gracias al financiamiento del CONICIT, S Deseo agradecer a la Lic. M. Carlsen su colaboración en la realización de este trabajo como estudiante tesista de la Escuela de Biología bajo mi dirección. REFERENCIAS 1. Beard, J.S. Climax vegetation in Tropical America. Ecology 25(2): , Benett, B.C. Patchiness, diversity and abundance relationships of vascular epiphytes. Selbiana 9:70-75, Benzing, D.H. Bark surfaces and the origen and mantenance of diversity among angiosperm epiphytes: a hypothesis. Selbyana 5: , Benzing, D.H. Vascular epiphytism: taxonomic participation and adaptative diversity. Ann. Missouri Bot. Gard. 74 (2): , Benzing, D.H. Vascular epiphytes. General biology and related biota. Cambridge University Press, New York Bogh, A. Composition and distribution of the vascular epiphyte flora of an Ecuadorian montane rain forest. Selbyana 13: 25 34, Brown, A.D. El epifitismo en las selvas montanas del Parque Nacional "El Rey", Argentina: Composición florística y patrón de distribución. Rev. Bio. Trop. 38(2A): Connell; J. H. y Lowman, M. D. Low-diversity tropical rain forest: some possible mechanisms for their existence. Amer. Nat. 134(1): , Coomes, D.A. y Grubb, P.J. Amazonian caatinga and related communities al La Esmeralda, Venezuela: forest structure, physiognomy and floristics, and control by soil factors. Vegetatio 122: , 1996.

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